Pathologies de l’appareil génital chez la brebis

INTRODUCTION

L'élevage ovin occupe une place très importante en Algérie. Le cheptel est formé de près de 23 millions de têtes, contribue à plus de 50% dans la production nationale de viandes rouges et représente 10 à 15% du produit intérieur agricole brut (Bencherif, 2011).

L'élevage ovin est pratiqué dans les différentes zones climatiques du pays, du littoral jusqu'aux oasis du Sahara. Ceci est possible en raison de la grande diversité des races locales, caractérisées par leur rusticité remarquable ainsi que par leur grande résistance et adaptabilité au climat, ce qui est spécifique à l'espèce ovine.

Les ovins sont parmi les espèces les plus prolifiques, avec une grande diversité génétique, ce qui engendre une large variété de races mais également un grand potentiel de reproduction (Gordon, 1997). Cette grande productivité est directement liée à la fertilité. Cette dernière est influencée par l'état sanitaire des ovins, ainsi que par d'autres facteurs, tels que la saison, l'environnement, la race, l'âge et l'alimentation.

L'infertilité liée à des pathologies congénitales ou acquises de l'appareil génital chez les ovins engendre des pertes économiques importantes dans les élevages, notamment lorsqu'elles ne sont pas détectées à temps, que ce soit chez le mâle ou la femelle. C'est pour cela que l'étape de la détection reste essentielle dans tout élevage pour pouvoir faire un diagnostic adéquat afin de remédier aux pathologies ou effectuer une réforme des individus atteints et non performants, ce qui permettra à terme d'atteindre une efficacité reproductrice maximale (Regassa et al., 2003).

En Algérie, très peu de données sont disponibles sur la fréquence et la nature des anomalies génitales à l'origine de l'infertilité et des troubles de reproduction chez les ovins. C'est pour cela que nous avons choisi, dans le cadre de ce travail, d'effectuer une étude portant sur le diagnostic macroscopique et microscopique en post mortem de différentes anomalies et pathologies qui affectent l'appareil reproducteur de la brebis.

A cet effet, nous avons procédé à la collecte d'un échantillon de matrices de brebis au niveau de l'abattoir des Eucalyptus, dans la wilaya d'Alger, ce qui nous a permis de déterminer les types de lésions et d'anomalies génitales présentes sur le terrain ainsi que la fréquence de leur occurrence.

Dans ce qui suit, nous allons, dans un premier temps, décrire l'anatomie et la physiologie de l'appareil génital ainsi que les pathologies du tractus génital de la brebis. Dans un second temps, nous allons présenter la méthodologie empirique que nous avons adoptée afin de mener à bien ce travail, pour ensuite décrire et discuter les résultats obtenus.

Rappel

bibliographique

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Chapitre I. Anatomie et physiologie de l'appareil génital de la brebis 1. Anatomie

L'appareil génital femelle est le siège de la genèse des gamètes (ovules), des hormones sexuelles régulant le cycle reproductif, la fécondation, la parturition et enfin la lactation (Vaissaire, 1977).

L'appareil génital de la brebis comporte 3 grandes parties (Figure 1) :

? Les ovaires.

? Les voies génitales.

? L'organe d'accouplement.

1.1. Ovaires

Les ovaires forment une partie du système reproductif femelle. Ils sont homologues des testicules chez le mâle. Chez les ruminants, les ovaires se situent en arrière des reins près de l'entrée du bassin (Barone, 1990). Ils produisent les ovules ainsi que les hormones sexuelles femelles (oestrogènes et progestérone) (Erickson, 1978). Ils ont une forme sphéroïde aplatie ou bien ovale presque arrondie et sont constitués de deux zones : la medulla au centre, entourée par le cortex (Bloom et Fawcett, 1975).

La surface de l'ovaire est bordée pas un épithélium squameux et séreux simple, délimité par une couche de tissu conjonctif irrégulier, dense et peu vascularisé qui forme la tunique albuginée. Son apparence est irrégulière de par la présence de follicules et corps jaunes, formant de fortes saillies en surface (Barone, 1990).

Les dimensions de l'ovaire chez la brebis sont présentées ci-dessous :

Tableau 1. Les différentes dimensions de l'ovaire chez la brebis (Barone, 1990 ; Altman, 1962).

Dimensions	Poids	Longueur	Largeur	Épaisseur
Brebis	2g	20mm	15 à 20mm	10mm

1.2. Voies génitales 1.2.1. Oviductes

Les oviductes sont des prolongements tubulaires de 10 à 20 cm des cornes utérines qui se terminent par une structure évasée, le pavillon. Ce dernier recouvre en partie l'ovaire et sert à capter l'ovule au moment de l'ovulation. L'ovule ainsi capturé est acheminé à l'aide de cils et de contractions musculaires jusqu'à la trompe de Fallope, site de la fécondation. (Castonguay, 2018) (Figure 1).

1.2.2. Utérus

L'utérus est l'organe de gestation. Il assure la nutrition et la protection du foetus durant son développement. L'utérus de brebis est de type bipartitus, c'est-à-dire qu'il est constitué d'un corps court de 1 à 2 cm et de deux longues cornes mesurant entre 10 et 15 cm. A leur base, les cornes évoluent côte à côte sur une bonne longueur puis elles se séparent et se dirigent latéralement et forment des circonvolutions. Elles ont un diamètre de 10 mm qui va en diminuant à mesure qu'elles s'approchent des oviductes pour mesurer 3 mm.

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Histologiquement, l'utérus est tapissé par une muqueuse très vascularisée, l'endomètre. Il assure la survie et le développement du foetus durant la gestation. L'endomètre est recouvert par une couche musculaire, le myomètre, dont le rôle consiste à se contracter pour aider les spermatozoïdes à atteindre l'oviducte et pour permettre l'expulsion du ou des foetus au moment de l'agnelage. L'endomètre comporte des structures en forme de champignons, les caroncules qui servent de points de fixation pour les membranes foetales durant la gestation. On en compte 70 à 100 dans un utérus de brebis (Castonguay, 2018) (Figure 1).

1.2.3. Cervix

Le cervix ou le col de l'utérus est la partie qui sépare l'utérus du vagin. Sa muqueuse est mince et sécrète du mucus cervical. L'épithélium est columnaire et possède peu de cellules et de mucocytes. Le chorion est dense et possède peu de cellules par rapport à celui de l'endomètre. Le tissu musculaire du cervix est constitué de muscles lisses ainsi que de fibres de collagène. Les anneaux cervicaux forment une série de crêtes dures ou de plis annulaires (Barone, 1978 cité dans Zebiri, 2007) (Figure 1).

1.3. Organe d'accouplement 1.3.1. Vagin

Le vagin constitue avec la vulve l'organe d'accouplement. Il mesure entre 10 et 14 cm chez la brebis. L'aspect de la muqueuse change en fonction du stade du cycle sexuel. Au moment des chaleurs, le vagin contient un fluide plus ou moins visqueux sécrété par le col de l'utérus et la muqueuse est rougeâtre à cause de l'augmentation du flux sanguin. Quand la muqueuse parait sèche et de couleur pâle ceci signifie que la brebis n'est probablement pas en chaleur. Ce phénomène peut facilement être observé lors des inséminations. Chez l'agnelle, une mince membrane obstrue partiellement le vagin, l'hymen. Celui-ci est perforé lors de la première insémination (Baril et al., 1998 cité dans Khiati, 2013) (Figure 1).

1.3.2. Vulve

La vulve est la partie commune aux systèmes reproducteur et urinaire. On peut distinguer l'orifice externe de l'urètre provenant de la vessie s'ouvrant dans la partie ventrale, qui marque la jonction entre la vulve et le vagin. Les lèvres et un clitoris très court constituent les autres parties de la vulve (Castonguay, 2018) (Figure 1).

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Figure 1. Système reproducteur de la brebis (Bonnes et al., 1988).

2. Physiologie sexuelle de la brebis 2.1. Le cycle sexuel de la brebis

Le mouton domestique est une espèce polyoestrienne, saisonnière. D'une manière générale dans l'hémisphère nord la « breeding-saison » commence en septembre et se continue tout au long de l'hiver ; dans l'hémisphère sud, au contraire, elle débute au mois de mars (Dérivaux et Ectors, 1980).

Le cycle sexuel ou oestral est l'intervalle entre deux chaleurs consécutives. Il dure en moyenne 17 jours chez la brebis, et peut varier entre 14 et 19 jours selon les races, l'âge, les individus et la période de l'année. Par convention, le jour 0 correspond arbitrairement au jour du début des chaleurs (Castonguay, 2018).

Durant le cycle oestral, l'appareil génital de la femelle présente des modifications structurales, morphologiques, histologiques et hormonales au niveau de l'appareil reproducteur se produisant toujours de la même façon et revenant à intervalle périodique selon un rythme bien défini ; c'est la période d'activité sexuelle, ces derniers ne sont interrompus que par la gestation (Dérivaux, 1971; Baudet, 2017).

Heape (1990) a décrit les phases du cycle oestral comme étant le prooestrus, l'oestrus, le metoestrus et le dioestrus. Plus communément, le cycle oestral est divisé en deux phases, la phase folliculaire et la phase lutéale. La transition de la phase folliculaire à la phase lutéale est marquée par l'ovulation (Gordon, 1997).

Chez les ruminants, les cycles oestraux débutent au moment de la puberté et se poursuivent toute la vie. Il n'y a interruption des cycles oestraux que lors de la gestation, de la période postpartum, de l'anoestrus saisonnier ou d'anoestrus pathologiques.

La puberté correspond à l'observation du premier comportement oestral de la jeune agnelle. Dans des conditions normales d'élevage, l'agnelle atteint la puberté vers l'âge de 5 à 9 mois.

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Cependant, l'âge à la puberté dépend de nombreux facteurs génétiques et environnementaux dont les principaux sont la race, le poids, la saison de naissance et l'environnement (Castonguay, 2018).

2.1.1. Phases du cycle sexuel

a. OEstrus

L'oestrus, ou chaleurs, correspond à la période durant laquelle la femelle accepte le mâle et où sa fertilité est maximale. Les manifestations comportementales des chaleurs sont dues à une forte concentration sanguine d'oestrogènes au moment de cette période d'oestrus. Cependant, contrairement à la vache, les signes de chaleurs sont discrets chez la brebis. Comparée aux autres ruminants, la brebis extériorise moins ses chaleurs. En présence d'un bélier, les brebis en chaleurs cherchent le contact, reniflent leurs scrotums et présentent des mouvements rapides de la queue. Si le bélier cherche à les saillir, elles restent immobiles au chevauchement. Cependant, en l'absence de bélier ou en présence d'un bélier inexpérimenté, les chaleurs peuvent passer inaperçues. L'oestrus dure en moyenne 36 heures mais cette durée varie selon l'âge et la race de l'animal (Henderson et Robinson, 2007).

La durée des chaleurs est généralement plus courte chez les agnelles et plus longue en milieu de saison sexuelle qu'au début ou à la fin de celle-ci. Certaines études montrent que la durée des chaleurs est 50% plus longue chez les races prolifiques que chez les non prolifiques.

Chez les ruminants, les cycles oestraux débutent au moment de la puberté et se poursuivent toute la vie. Il n'y a interruption des cycles oestraux que lors de la gestation, de la période postpartum, de l'anoestrus saisonnier ou d'anoestrus pathologiques (Baudet, 2017).

b. Le cycle ovarien

Au niveau ovarien, le cycle se divise en deux phases (Castonguay, 2018):

- La phase folliculaire : elle se termine par l'ovulation,

- La phase lutéale : qui se termine par la lutéolyse ou qui se poursuit par la gestation.

? La phase folliculaire

La phase folliculaire a une durée de 3 à 4 jours et correspond à la phase de croissance terminale du ou des follicules dominants destinés à ovuler. Durant cette période, les follicules sécrètent des oestrogènes qui sont responsables de l'apparition de l'oestrus. De plus, l'augmentation de la concentration en oestrogènes induit un pic d'hormone lutéinisante (LH) suivi 24 heures plus tard de l'ovulation.

? L'ovulation et phase lutéale

Après l'ovulation et sous l'action lutéotrope d'une hormone hypophysaire, la LH, le follicule qui vient d'ovuler devient un corps jaune qui est actif et sécrète de la progestérone pendant 14 jours. Débute alors la seconde phase du cycle : la phase lutéale. A la fin du cycle et en l'absence de fécondation, la sécrétion d'une hormone lutéolytique, la prostanglandine F2á (PGF2á), par la muqueuse utérine, entraîne la régression du corps jaune et donc l'arrêt de la sécrétion de progestérone. C'est la lutéolyse. On observe alors une reprise de l'activité ovarienne et le début d'un nouveau cycle.

2.1.2. Facteurs influençant la reproduction

La reproduction de la brebis est fortement influencée par son environnement et son stade physiologique.

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La saison

La majorité des races de moutons sont polyoestriennes avec une saison de reproduction qui s'étend de septembre à janvier pour l'hémisphère nord. Cette saisonnalité de la reproduction existe chez toutes les races ovines des pays tempérés ou froids. Le principal facteur extrinsèque qui module le comportement sexuel de ces reproducteurs saisonniers est la photopériode. La mélatonine serait en grande partie responsable de cette caractéristique de saisonnalité puisque la sécrétion qui est uniquement nocturne augmente durant les jours courts. Cette caractéristique permet ainsi d'après Gaillard à ces animaux de mettre bas à une époque favorable à l'élevage des jeunes (Hamadou et al., 2015).

b. L'alimentation

En production ovine, l'alimentation est généralement restreinte aux besoins de maintien après le sevrage pour des raisons économiques et il devient nécessaire d'améliorer la condition physique avant la saison de monte. Traditionnellement, un programme de suralimentation (flushing) consiste à augmenter l'apport en énergie pendant deux à quatre semaines avant et pendant la période de monte ce qui résulte en augmentation du pourcentage d'ovulation chez les brebis dont la condition corporelle est initialement normale ou déficitaire (Vaillancourt et Lefèvre, 2003).

c. Le stade physiologique

Au cours de la lactation, la brebis ne présente aucune manifestation oestrale, c'est l'anoestrus de lactation. La première chaleur post-partum est généralement plus tardive chez les brebis allaitantes que chez celles taries. En moyenne, on note une différence de 10 jours. De plus, la plupart des études montre que la lactation a un effet négatif plus important sur la reprise de l'activité sexuelle post-partum en contre-saison qu'en saison sexuelle (Castonguay, 2018).

Après la mise bas, l'ovaire est au repos sexuel. L'involution utérine est de 40 à 50 jours, donc il faut compter en moyenne un mois avant l'apparition des premières chaleurs (qui ne sont pas suivies d'une fécondation), c'est l'anoestrus de post-partum (Zebiri, 2007).

d. L'effet mâle

L'introduction d'un bélier dans un groupe de femelles déclenche un développement folliculaire qui résulte en une synchronie oestrale durant la période de transition. Cette approche permet de devancer de quatre à six semaines la période d'agnelage.

La vue, le contact et l'odeur du mâle sont essentiels pour obtenir cet effet qui résulte en une stimulation synchrone du développement folliculaire suite à un pic de LH dans les heures après son introduction. Chez la brebis, une ou deux vagues de follicules ovulatoires surviennent avant de manifester le premier oestrus. Suite à la première vague, les corps jaunes sont anormaux et se caractérisent par une faible montée de courte durée de la progestéronémie (5 à 7 jours). En d'autres termes, chez la brebis, les activités de monte (premier oestrus) apparaissent en deux épisodes soit entre 15 à 20 jours et 22 à 26 jours après l'introduction du bélier (Vaillancourt et Lefèvre, 2003).

2.2. Control hormonal du cycle oestral

La fonction de reproduction est un processus complexe qui requiert le déroulement du cycle sexuel selon un ordre chronologique bien précis. Ceci n'est possible que par une coordination entre des organes périphériques: gonades (les ovaires), et le système nerveux central sous l'effet de divers stimuli internes et externes. C'est l'axe hypothalamo-hypophyso-

gonadique, qui coordonne le comportement sexuel avec le déroulement de l'ovulation (Molitch, 1995) (Figure 2).

Diverses hormones interviennent dans l'endocrinologie de la reproduction via cet axe, ce sont: l'hormone hypothalamique gonadotropin-releasing hormone (GnRH), les hormones gonadotropes d'origine hypophysaire (FSH, LH et prolactine), les hormones ovariennes (oestradiol et progestérone), et les facteurs utérins (prostaglandine) (Hanzen, 2005).

Figure 2. L'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique femelle (Kanis, 1994).

La GnRH, produite dans l'hypothalamus, stimule la production de LH et de FSH dans l'hypophyse. Ces dernières, via la circulation sanguine, agissent sur les ovaires pour stimuler la croissance des follicules et assurer la maturation des ovules pour les rendre aptes à la fécondation. Les plus gros follicules présents sur les ovaires produisent de l'oestradiol, une hormone qui provoquera un pic de sécrétion de la LH qui induira l'ovulation des follicules matures.

Après l'ovulation, les follicules ovulés se transforment en corps jaunes qui produisent alors de la progestérone, une hormone qui inhibe la sécrétion de la GnRH et donc qui empêche la venue en chaleurs et une autre ovulation. Cette action négative de la progestérone se fait en synergie avec l'oestradiol sécrété par les follicules ovariens.

Au moment de la lutéolyse, la concentration de progestérone baisse permettant une augmentation de la fréquence de sécrétion de LH (d'une pulsation chaque 3-4 h à une pulsation chaque 30 minutes) qui mènera à une augmentation de la concentration de LH dans le sang environ cinq fois supérieure à la sécrétion basale. L'augmentation soutenue de la concentration de LH, pour une période d'environ 48h, provoque un accroissement de la sécrétion d'oestradiol par les follicules ovariens en phase finale de croissance et de maturation.

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La concentration élevée d'oestradiol provoquera un pic de GnRH qui induira le pic préovulatoire de LH qui conduira à l'ovulation des follicules matures vers la fin de la période des chaleurs. S'il n'y a pas gestation vers 14 jours après la chaleur, l'utérus produira de la prostaglandine de type F2á (PGF2á) qui détruira les corps jaunes et provoquera le début d'un nouveau cycle (Castonguay, 2018) (Figure 3).

Figure 3. Diagramme représentatif des changements hormonaux durant le cycle oestral de la
brebis (Caldwell et al., 1972).

D'autres hormones comme l'inhibine, la folliculine, l'activine, et l'Insuline-like Growth Factor ont aussi une grande influence sur l'activité sexuelle et le déroulement du cycle oestral.